Шкура карнотавра описана до мельчайших складок
Отпечатки шкур вымерших животных — находка нечастая. Мало с кем из динозавров в этом отношении ученым повезло больше, чем с карнотавром — причудливым хищным динозавром, жившим на территории Аргентины в конце мелового периода. На единственном обнаруженном скелете карнотавра сохранилось много отпечатков шкуры с разных участков тела: были найдены чешуйки с его головы, шеи, туловища и хвоста. Это позволило довольно подробно представить внешний облик грозного восьмиметрового хищника. В недавней статье ученые объединили все ранее известные данные по внешним покровам карнотавра и выяснили, что строение его шкуры было более неоднородным, чем предполагалось ранее, и что она могла играть заметную роль в терморегуляции динозавра.
Отпечатки шкур вымерших рептилий ученые начали находить примерно в то же время, когда были обнаружены первые динозавры: уже в 1852 году Гидеон Мантелл, один из ученых, открывших миру «ужасных ящеров», описал мелового завропода хэстазавра (Haestasaurus), сохранившегося с куском шкуры размером примерно 21×19 сантиметров (рис. 2). Всего через 9 лет у динозавров были обнаружены и перья — знаменитый археоптерикс был описан в 1861 году. Пожалуй, это стало одним из самых крупных потрясений для палеонтологов, существенно изменившим их представления о внешнем облике древних рептилий.
Перья и чешуя являются эволюционными «родственниками»: и те, и другие — роговые образования, развивающиеся в верхних слоях кожи из особых утолщений — плакод (см. placode), которые свойственны многим животным из группы архозавров: даже в геноме чешуйчатых крокодилов нашли ген, отвечающий за формирование перьев (K. B. Holthaus et al., 2018. Comparative Analysis of Epidermal Differentiation Genes of Crocodilians Suggests New Models for the Evolutionary Origin of Avian Feather Proteins)! Но до открытия оперенных динозавров считалось, что пернатыми в истории Земли были только птицы.
Впрочем, наше видение вполне «стандартных» чешуйчатых динозавров тоже со временем заметно меняется, и на сегодняшний день известен уже не один десяток образцов ископаемых шкур, покрытых занятным рисунком из роговых чешуек. Их размеры весьма различаются — от нескольких сантиметров до метров, ведь отдельные особи некоторых видов, таких как утконосые эдмонтозавры, сохранились и в виде мумий (см. Edmontosaurus mummy AMNH 5060; последний из таких полностью сохранившихся экземпляров, прозванный Дакотой (Dakota), был выкопан летом 2006 года). Некоторые образцы вполне укладываются в наши представления о внешнем виде динозавров. Например, вряд ли до обнаружения отпечатков шкур (V. M. Arbour et al., 2013. Epidermal and dermal integumentary structures of ankylosaurian dinosaurs) кто-то всерьез думал, что бронированные анкилозавры могли быть покрыты перьями (см. картинку дня «Северный щит» Марка Митчелла). Но некоторые образцы вызывают массу вопросов… и особенно часто это касается хищных динозавров-теропод, являющихся наиболее близкими родственниками современных птиц.
Несмотря на то, что некоторые известные пернатые динозавры, такие как микрораптор и синозавроптерикс, принадлежат именно к тероподам, для ряда хищных динозавров известны отпечатки шкур, лишенные даже намека на оперение. Особенно жаркие палеонтологические баталии по этому вопросу ведутся в отношении, пожалуй, самого знаменитого динозавра всех времен — тираннозавра. После обнаружения нескольких дальних родственников тираннозавра с отпечатками перьев (например, ютираннуса из семейства процератозаврид, родственного тираннозавридам, см. новость «Прекрасный король в перьях» — новый динозавр из Китая, «Элементы», 11.04.2012) некоторые палеонтологи начали говорить, что и «король ящеров-тиранов» тоже мог быть оперенным: например, известный палеонтолог Марк Норелл (Mark Norell) из Американского музея естественной истории утверждал: у ученых «столько же свидетельств того, что T. rex был покрыт перьями — хотя бы на определенных этапах своей жизни, — сколько и того, что австралопитеки, такие как Люси, были покрыты шерстью».
Тем не менее, новые исследования внешних покровов тираннозаврин (тираннозавра и его ближайших родственников) показали, что все эти огромные хищники были покрыты чешуей, а перья у них если и были, то разве что на спине, поскольку лишь с этой части тела образцов кожи в распоряжении ученых пока что нет (рис. 3, P. R. Bell et al., 2017. Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution). Также не исключается, что перьями могли быть покрыты детеныши тираннозавров: не обладая столь солидными размерами, как их родители, они могли нуждаться в дополнительных механизмах терморегуляции, но утрачивали их в процессе роста.
А вот с карнотавром (Carnotaurus sastrei) такой истории произойти не могло по определению, ибо для тираннозаврид образцы шкур собирали «с миру по нитке» и за несколько лет, а у этого причудливого южного динозавра нашли все сразу (S. A. Czerkas, S. J. Czerkas, 1997. The Integument and Life Restoration of Carnotaurus). Первый же (и единственный на сегодняшний день) скелет карнотавра сохранился вместе с отпечатками чешуйчатой кожи с нижней челюсти, шеи, плеч, груди и хвоста (подробное описание внешнего вида этого представителя теропод можно прочитать в картинке дня Рогатый карнотавр). Первоначально часть верхней челюсти тоже была покрыта окаменевшей кожей, однако в процессе препарирования черепа ценные образцы не были вовремя распознаны и оказались счищены вместе с остальной породой. К счастью, текстура некоторых черепных костей — бугристая, с бороздками, ямками и небольшими отверстиями по бокам и спереди морды, — указывает на то, что при жизни морда карнотавра была покрыта плоскими чешуйками (похожими на таковые у современных крокодилов), глаза окружали чешуи более крупных размеров, а верхушку черепа покрывал роговой «чехол».
Остальная шкура карнотавра представляла собой мозаику многоугольных неперекрывающихся чешуек, крупных (диаметром 2–6,5 сантиметра) и более мелких (0,5–1,2 сантиметра). Первоначально предполагалось, что более крупные чешуйки на теле карнотавра пролегали правильными рядками, как остеодермы у крокодила или ядозуба, — но в обсуждаемой статье авторы возражают против этой реконструкции: по их мнению, крупные чешуи (feature scales) были распределены по телу карнотавра случайным образом и со всех сторон были окружены более мелкими чешуйками (basement scales). Аналогичным образом расположены чешуи у современной ящерицы молоха, обитающей в полупустынях Австралии, хотя ученые не рискуют делать далеко идущие предположения из этого сходства. И да, несмотря на то, что у ряда видов динозавров были обнаружены остеодермы (являющиеся по сути костными пластинками, растущими прямо в коже), чешуя карнотавра была именно чешуей, просто чешуйки имели разные размеры.
Так что шкура карнотавра была скорее не «полосатой», как ее обычно изображают, а «бугристой»: крупные чешуйки заметно выступали вверх, формируя неправильный рисунок на теле животного по крайней мере на туловище и хвосте. А вот шея животного была более гладкой, что, возможно, обеспечивало ей большую гибкость. К сожалению, шкура с задних конечностей карнотавра (как и сами задние конечности) не сохранилась, но можно предположить, что на них выступающих крупных чешуек было меньше, — как и у современных ящериц.
Авторы предполагают, что, как и у ящериц, неоднородная структура кожи играла значительную роль в жизни карнотавра: в частности, крупные чешуйки могли использоваться для демонстрации и служить одним из способов опознать сородича, а более мелкая чешуя (или, вернее, сама структура кожи) служила для терморегуляции. Дело в том, что на хвосте карнотавра (там обнаружен самый крупный фрагмент шкуры, см. рис. 6) найдены следы мелких складок (как у современных слонов). Такие складки помогают удерживать воду на коже, что способствует ее охлаждению в жару (A. F. Martins et al., 2018. Locally-curved geometry generates bending cracks in the African elephant skin). Возможно, у карнотавров морщинистая кожа выполняла схожие функции? Учитывая, что он жил в местности с чередующимися засушливым и влажным сезонами, а также был весьма резвым бегуном, предположение не выглядит лишенным оснований, — и, если это так, то можно предположить, что время от времени карнотавр даже мог устраивать себе ванны, чтобы охладиться.
Таким образом, не привнося ничего революционно нового, обсуждаемая статья позволяет получить наиболее полное представление о шкуре карнотавра с учетом образцов со всех частей его тела. Такого подробного описания не было составлено за все прошедшие с момента обнаружения этого динозавра тридцать семь лет. Более того, поскольку карнотавр является представителем цератозавров и не входит в эволюционную линию птиц (которые относятся к другой группе теропод — тетанурам), описание его чешуи позволяет получить более полное представление об эволюции и функции кожных покровов у хищных динозавров вообще, а не только у предков птиц и их близких родственников.
Источник: Christophe Hendrickx, Phil R.Bell. The scaly skin of the abelisaurid Carnotaurus sastrei (Theropoda: Ceratosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia // Cretaceous Research. 2021. DOI: 10.1016/j.cretres.2021.104994.
Анна Новиковская